1924—
颜济,小麦遗传育种学家,农业教育家。先后培育出“大头黄”、“雅安早”、“竹叶青”、“繁6”、“繁7”等小麦品种,为四川小麦生产作出了重大贡献; 收集和保存了小麦族20个属184种的6 100份种质资源,建立一个新属,发现9个新种,研究了Kengyilia等7个属多数种的系统学关系; 通过远缘杂交育成了抗穗发芽、多小穗等小麦新种质。发现小麦族物种生殖细胞间存在的接合管与接合孔连接是核物质在细胞间转移的通道,进而探讨了植物高倍体及非整倍体的起源机制。颜济,1924年农历5月12日生于四川省成都市的一个书香门第家庭。父亲颜楷年青时为赐进士出身、翰林院编修,在北京受维新派领袖杨锐的影响,留学日本东京大学时又受辛亥革命领袖孙中山等人的熏陶,思想激进,在四川 “保路同志会”运动中被推为领袖,成为四川辛亥革命的主要人物。颜济从父亲身上继承了刚直不阿、淡泊名利的性格和为人类科学进步潜心搞学问的远大志向。
1941年,颜济于华西协和高中毕业后进入华西协和大学牙科学习。1942年,日本侵略军攻陷贵州独山,全国青年掀起“投笔从戎”、“保家卫国” 的高潮。颜济毅然考入国民党空军军官学校,投身抗战行列。抗战胜利后,因家境经济拮据改行就读农艺系。他利用课余时间在中学和小学讲授生物、植物、美术等课程,以勤工俭学收入补贴学习费用; 并且在华西协和大学生物系以学生的身份作助教,在暑假期间当采集员,如帮助刘承昭教授采集两栖动物、帮助新西兰采集弥猴桃种质资源等。这几年对颜济一生的科学研究有重大影响,他做过植物学、普通生物学、比较解剖学、细胞遗传学、植物保护学、真菌学、园艺学、水稻育种等许多课程的助教,不但从指导老师那里得到教诲,更重要的是从实践中学到了更广泛、更深入、更丰富的知识。
颜济1948年7月毕业后留校任教,并开始从事小麦研究。50年代末,他培育出大头黄、雅安早、竹叶青等一批早熟、矮秆、抗倒伏、高产的小麦品种。70年代,他领导的课题组又培育出高产、抗病的优良品种繁6及其姊妹系。1983年,在四川省政府和四川农业大学的支持下,颜济和他的同事们在都江堰市创建了小麦研究所,主要从事小麦种质资源和育种研究。他已在国内外学术刊物和国际学术会议上发表论文150余篇。
颜济是博士生、硕士生导师,还是博士后流动站导师,是国家表彰的有突出贡献的专家、政府特殊津贴享受者、成都市先进工作者、全国先进工作者。他作为主持人和第一研制人,曾获1978年全国科学大会奖、1980年四川省重大科技成果一等奖、1990年国家发明一等奖、1997年香港何梁何利基金科学与技术进步奖以及农业部和四川省的多项奖励。
颜济曾任四川省植物学会常务理事及秘书长,四川省作物学会常务理事,四川省遗传学会副主席。1958至1959年,任印度新德里世界农业博览会中国馆农业专家。1986至1990年,任联合国植物遗传资源委员会 (IBPGR)“世界小麦族资源中国大区调查” 项目第一考察队队长,1992年任第八届国际小麦遗传学会议地方组织委员会委员,1994年任第二届国际小麦族会议第三次大会主席。他是国际小麦族协作组成员,四川省植物遗传育种重点学科带头人,四川省 “六五”、“七五”、“八五”小麦育种攻关组组长、主持人。他曾先后与美国、日本、加拿大、瑞典、丹麦、墨西哥、CIMMYT、FAO/IBPGR等国家和国际组织的许多着名科学家建立了合作关系; 出访过印度、美国、日本、加拿大、俄罗斯、瑞典、菲律宾、丹麦、英国、德国和澳大利亚等国家; 接待过一些国家来访学者的学术交流活动80余人次。
1994年7月,他以高龄辞去四川农业大学小麦研究所所长职务,任终生教授。
实现育种“三级跳” 目标 育出优良种质“繁6”及姊妹系
颜济认为育种不是科学,是一门技术,是一项技术设计,即应用各方面的科学知识加以设计,选育新品种; 考虑的方面愈周全,品种也愈适用。20世纪50年代,四川小麦亩产150~200千克,主栽品种都是引进的意大利品种,条锈病与倒伏危害比较严重。颜济在50年代初期即采用半矮秆育种解决小麦抗倒伏、夺高产问题,可谓与CIMMYT的科学家异曲同工。由于目的基因明确,很快选育出一批矮秆、抗倒、抗病的高产品种大头黄、雅安早、竹叶青等,亩产达200~300千克,在全川迅速推广1500多万亩。这些品种与当时引进的意大利品种阿勃一同推广应用,使四川小麦生产上了一个台阶,实现了颜济“一级跳”的育种目标。
70年代,随着农业生产条件的改善、耕作制度改革、复种面积扩大和条锈病的频繁流行,选育生育期短、早熟高产、抗病抗倒的矮秆小麦品种就成为生产上的迫切要求,这是颜济的“第二级跳” 育种目标。但是,用现有科学知识进行育种设计时发现有两个矛盾不好解决,一是小麦育种界长期存在着 “早熟不高产” 的传统观点; 二是综合上述各优良性状于一体,显然不可能只靠少数几个原始亲本和采用简单的杂交组合。
颜济根据他多年在发育形态学和发育遗传学上积累的知识,经周密的分析,提出植物器官发育不平衡的新观点,即器官发育是不平衡的,人们对农作物的要求不是它的全植物而是特定的器官,在生物总量不变的情况下,特定器官的畸态发育可提高产量。他指出,育种学也是经济畸态学,因为特定的器官发育与特定的阶段发育有关,缩短第一形态发育阶段,适当延长第二、第三形态发育阶段,既可缩短总生育期又可实现高产。与此同时,颜济大胆地将美国哈兰教授早在40年代提出的聚敛杂交法加以改进,尽可能采用显性性状聚敛,便于跟踪,以缩小杂交后代群体,使优良遗传基因能在较短时间内进行有效的聚敛和重组。
实践验证了他的观点。他用10年时间成功地选育出集7个亲本优良性状于一身的繁6及其姊妹系,它们综合了生育期短、矮秆抗倒、高产、抗条锈能力强等优良性状,并能满足多熟制种植的要求,实现了四川小麦品种的又一次大的更迭。繁6不仅是一个高产、早熟的新品种,而且还是一份珍贵的具有特殊抗条锈病的小麦种质资源。它具有抵抗从条中17到条中29的13个条锈菌生理小种、20个生理型的抗性基因,使其20年保持抗性不衰,成为世界上少有的一个能长期抗锈、大面积栽培的品种。繁6及其姊妹系的选育成功,使哈兰只在理论上论证的聚敛杂交方法被颜济加以修改并在中国付诸实践,为小麦育种开拓了一条新路。
后来,其他育种家用繁6作亲本选育出以绵阳11为代表的19个新品种,成为四川省80年代至90年代的当家品种,占全省小麦栽种面积的90%以上,亩产都在350~400千克,高产田块超过500千克,使四川小麦生产连续上了两个台阶。据不完全统计,繁6及其衍生品种仅在1978年至1988年的10年间,在四川省就累计种植2.1亿亩,增产小麦65.5亿千克。这些品种还广泛种植于陕、甘、黔、滇、湘等省,创造了巨大的经济效益和社会效益。颜济主持的 “小麦高产、抗锈优良种质资源繁6及其姊妹系” 荣获1990年国家发明一等奖。
颜济的 “第三级跳” 育种目标,是创造出适合高产、优质,高效、亩产500千克以上的新品种。从现有推广品种的遗传潜力看,如果在产量构成因素的遗传性状上没有突破,要再上一个新台阶是不可能的。经过包括他自己在内的一些育种家多年研究,明确了在四川亩成穗数受生态条件限制不可能有多大改变的情况下,用多小穗来增加每穗粒数以及相应提高千粒重使穗粒重达到3克以上,是实现产量 “第三级跳” 的关键目标。但他深知,完成这个目标需要更多的铺路工作,需要有一个新知识、新材料的积累过程。
小麦族种质资源的收集、分类和创新
没有优良的种质就没有优良的品种。为实现“第三级跳” 的育种目标和以后的持续发展,颜济把眼光放在小麦栽培品种以外的种质资源上。在联合国粮农组织植物遗传资源委员会和国家自然科学基金的资助下,他和老伴植物学家杨俊良教授、助手和研究生到全国十多个省、区进行小麦近缘种属资源的野外调查,一共收集保存了分属小麦族20个属184种35变种的6100份种质资源,建立了中国最完善的小麦族标本室,有标本2986份。
研究小麦族不同物种染色体组间的关系、起源及分化是有效进行外源优异遗传物质向小麦转移的基础。20世纪80年代初,颜济和杨俊良在中国西部发现一些具有S、P、Y染色体组的小麦族新种,而与鹅观草属、披碱草属有区别。细胞学鉴定资料表明,这些种与鹅观草属和冰草属有密切的亲缘关系,其染色体组构成起源于四倍体的鹅观草属植物与二倍体的冰草属植物的天然杂交。耿以礼教授第一个指出有一类植物与鹅观草属及冰草属有亲缘关系,又经加拿大Bernard R.Baum院士建议,因此颜济等决定以耿以礼的姓名为属名,以 Keng yilia gobicola Yen etJ.L.Yang为模式种建立了仲彬草属。在小麦族系统学的研究中,颜济、杨俊良、Baum共同发现了9个新种、4个新变种。颜济还指导研究生从数理形态、生态地理分布、远缘杂种的细胞学等方面研究了Aegilops、Kengyilia、Elymus、Roegneria、Hys-trix、Leymus、Agropyrum、Hordeum等属大多数物种的生物系统学关系。
对外源种质资源进行鉴定和评价,是开展外源基因转移的主要依据。颜济指导研究生从小麦族18个属93个种1 507份材料中筛选出了一批高抗赤霉病的材料,如Roegneria ciliaris、R.kamoji等; 在抗逆性方面,他发现能在戈壁沙漠中生长、特耐旱的小麦近缘属种Kengyilia gobicola; 能在水中生长的耐涝材料Roegneria humidura; 抗寒的Aegilops tauschii、Leymus chi-nensis、Agropyron cristatum等; 耐盐碱的Hordeum brevisubula-tum、L.chinensis等。
颜济指导博士生成功地创制出高亲和性小麦材料 “J-11”,此材料除了含 “中国春” 的kr1、kr2、kr3三对可杂交性基因,还有一对新的可杂交性基因kr4,位于1A染色体上,其远缘杂交亲和性显着高于 “中国春”。他们利用黑麦基因资源研制出了不分枝的多小穗小麦材料 “10-A”,其小穗数多达37个; 将来源于前苏联小麦克里木卡的高分子量谷蛋白亚基转育到四川的种质上育成 “70-5858”,它使绵阳11的面包烘烤品质达到全国 “十优” 的标准,打破了四川不能生产优质面包小麦的神话。为解决绵阳11优质小麦因不抗穗发芽而降低品质的问题,在发现新乡节节麦 (Aegilops tauschii) 能在四川湿土甚至水田里正常越夏后,颜济指导助手用四川四倍体矮兰麦与它合成具有特强的抗穗发芽能力的新的六倍体小麦,使四川小麦的种子不再因穗发芽而降低品质。
国家 “七五” 科技攻关鉴定认为,四川农业大学小麦研究所收集的种质资源在国内领先; 国家 “八五”科技攻关专题“小麦亲本评价与创新研究” 受到国家计委、国家科委和财政部的联合表彰,这是国家给予颜济和他的助手们对小麦族种质资源研究的肯定。
提出多级次生节轴学说 发现小麦族物种细胞间接合管
在小麦发育形态学的研究中,颜济发现复小穗的器官形态建成过程与过去的茎叶节学说 (Phyton theory) 和当前流行的顶枝学说 (Telome theory) 有明显的矛盾,他提出多级次生节轴学说(Multiple secondary axes theory) 以统一这些矛盾。他在这个学说中阐明,轴性上端适应光合作用而扩展,表面面积增长大于体积增长造成中空,形成内腔,并开裂平展形成叶; 在吲哚乙酸集中的地方内腔底部形成次生分生组织,并发育成次生生长点成长为次生轴。按第一节轴的同一方式扩展成为第二叶。第二节轴两极生长的下端分生组织形成节间生长组织。按同一方式构成上位的各个叶片。在双裂节轴的双子叶植物中,由于对生叶相互间的不平衡发育导致成对生叶间成熟有时间差,先成熟的已停止生长,而后成熟的相对应的一半仍在长高,造成对生叶的叶位高矮不等从而构成互生。节轴间连续构成互生的同时,反映在平面上则是节轴相对应的两半构成面积差,因而当节轴连续发生不平衡发育带来连续的面积差造成连续的平面推移时就使叶序形成螺旋。左旋、右旋是初始面积差发生的方位确定的。脉序是输导组织特化时吲哚乙酸的流迹所造成的。多节次生节轴学说阐明了禾本科植物叶的平行叶脉是多节节轴的节间平行维管束平展形成的,叶片缢痕是节的残迹,勾芒是由多节节轴建成,并指出原始的双裂节轴是石松,单裂节轴是真蕨,多裂节轴是木贼; 泥盆纪的星木高等植物演化过程中的主干之一,尼来蕨是旁枝,可能是一种叶退化了的腐生植物。多级次生节轴学说的建立,对包括禾本科在内的高等植物器官的基本性质作出合理的解释。
颜济在小麦族属种间细胞遗传学的研究中发现,细胞间核物质不但可以通过胞间连丝以染色质的形式相互转移,还可以通过接合管或接合孔转移整个间期核,转移分裂前期的染色丝和中期的染色体。由此他肯定了细胞融合 (Cytomixis) 在系统演化中的作用,阐明了高倍同源异源多倍体起源的机制,并提出花粉管可能是接合管演化形成的一种变式。
这些理论阐述对从事植物器官发生和系统演化的研究者深入开展研究有现实参考价值。
颜济热爱祖国,热爱科学教育事业。他治学严谨,学风正派,教书育人,为人师表,培育出一大批优秀的本科生、硕士生和博士生。他一生锐意进取,求实务真,为小麦增产和深化遗传学研究做出了重要贡献。他为人正直,敢讲真话,与人为善,乐于助人,深受同志们的尊重和爱戴。他知识面广、学术思想活跃,勇于开拓创新,退休以后仍孜孜不倦地致力于小麦和小麦族的科学实践,真可谓老骥伏枥,壮心不已,求是探真,永无止境。
简 历
1924年5月12日 出生于四川省成都市。
1948年7月 在华西协和大学农艺系毕业,获学士学位。
1948—1951年 任华西协和大学生物系助教。
1951—1952年 任西南农学院助教。
1951—1953年 任华西大学生物系讲师。
1953—1956年 任四川大学农学系讲师。
1956—1963年 任四川农学院农学系讲师,教研室主任。
1963—1982年 任四川农学院副教授,教研室主任。
1982年—现在 任四川农业大学教授,硕士研究生导师。
1984—1994年 任四川农业大学小麦研究所所长。
1987年至今 任四川农业大学博士研究生导师、博士后流动站导师。
1996年至今 任四川农业大学小麦研究所所长顾问。
主 要 论 着
1 颜济.成都早熟菜用大豆 “翻种” 问题的研究.植物学报,1955,4(4):361~374
2 颜济.从一批材料论十字花科长角果的构成.植物学报,1956,6(3):259~270
3 颜济.小麦与大麦分枝穗形态学的观察.农业学报,1959,10(6):447~466
4 颜济.芸薹属心皮形态的新见解.植物学报, 1959,8(4):271~280
5 颜济,慈竹,紫竹.大麦与小麦的花器比较形态学观察.中国植物学会30周年年会论文集摘要汇编,1963,209~210
6 颜济,敖栋辉.小麦生长锥发育形态的观察.作物学报,1963,2(4):411~426
7 颜济.论普通小麦穗形结构的发育遗传.遗传学集刊,1965(6):116~129
8 颜济.四川盆地多熟制小麦高产品种选育的一些体会.中国农业科学,1977 (1):50~54
9 颜济,杨俊良 . 中国赖草属新植物 .云南植物研究,1983,5 (3):275~276
10 颜济.小麦属的分类.植物分类学报,1984,21 (3): 285~296
11 颜济,杨俊良,崔乃然等.新疆伊犁地区的节节麦.作物学报,1984,10 (1):1~8.
12 颜济.一个新概念禾本科器官的基本性质多级次生节轴学说.四川农业大学学报(中英文),1992,10 (4): 537~565
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