王象坤,水稻种质资源专家,长期从事稻作起源、分类及遗传资源理论与应用研究,取得了一系列重要进展,对在国际上确立中国是亚洲栽培稻的起源地之一的地位及提高我国稻种起源研究水平做出了重要贡献。
王象坤,祖籍山东蓬莱,1930年9月14日出生于山东省青岛市。父亲王鸿恩原为胶济铁路高级职员,抗日战争爆发后,青岛沦陷,因坚拒为日伪当局工作,遭到日本宪兵迫害,最终致病而亡。从父亲拒绝为日伪当局工作后,原本尚属优裕的家庭生活日益窘蹙,父亲去世后,家中生活更陷于度日维艰境地。切身的经历使正在中学读书的王象坤从对侵略者的仇恨进而接受救亡、爱国、进步思想。
抗日战争胜利时,王象坤还在读初中。一次他看到了原版影片《居里夫人》,尽管他当时还不能完全听懂影片中的英文对白,但电影和情节以及居里夫妇把毕生精力奉献给了她所钟爱科学事业的精神,深深地感染了他,继而他萌发了为人类献身科学的初始愿望。1949年,王象坤来到北京,考入了北京农业大学的前身华北农业大学。大学期间,他通过研读达尔文的 《物种起源》、《动物和植物在家养下的变异》 等着作和专业书籍,对生物世界在自然进化和人类干预演进中呈现的千姿万态表象及无穷奥秘内涵,惊叹不已,使他进一步把献身科学的目标,锁定在了农业科学研究。与此同时,他亦从达尔文、居里夫人等科学巨匠的人生经历中,感悟到献身科学事业就等于选择了一条艰辛的道路,但他义无反顾地踏上这条崎岖的旅程。1953年,他以优异成绩大学毕业,随后到北京师范大学生物系做苏联专家的俄文口译和研究生。学成后回到北京农业大学,为当时任校长顾问的苏联专家做翻译。
1958年,在被严重扩大化了的反 “右” 运动中,王象坤因秉公直言,被错划为 “右派”,开除了党籍。此后的20余载,数年一波的政治浪潮使他很难凭自己的辛勤智慧在农学领域有所作为。逆境和坎坷并不会使坚毅者沉沦,反而让王象坤处在一种更宁静平和的状态下,去学习、观察、质疑、追索。为胜任教学,他汲取前人的成果,广泛翻阅书籍,注视着农学领域学术科研的热点和动向,围绕那些能引起自己兴趣且在理论和应用上具有重大意义的课题,展开更深入的探索,以寻求更令人信服的诠释。这为他日后取得的重要学术成就奠定了坚实的基础。
为了开设水稻育种学新课,他系统学习了中国农学前辈丁颖先生有关中国栽培稻起源、演化与分类的理论,以及利用野生稻开展育种的创举。他对丁颖向国际作物起源权威瓦维洛夫的挑战,于1949年大胆提出 “中国栽培稻起源于中国的华南,与印度无关” 的论断尤其钦佩。然而,一个现象引起了他的注意:丁颖以其对中国栽培稻起源演化与分类研究的杰出创见,被前民主德国、前苏联及前捷克斯洛伐克聘为通讯院士或荣誉院士,而奇怪的是现代稻种起源研究中心的日本学者,却对三次留学日本的丁颖的创见很少引用和评论。丁颖的研究是开创性、奠基性的,填补了我国这一领域的空白,对此应该如何评价?再继续推进这方面的研究下一步如何走?在经历了长时间的思考后,王象坤感到自己献身农业科学的切入点就在这里。他真正投入这一研究,是在1978年党的十一届三中全会之后。经过拨乱反正,王象坤的右派问题被彻底平凡,恢复了党籍,他才名正言顺地有了提出和主持研究课题的资格。
1980年,他参加了云南稻种资源的考察 (该考察项目于1981年获得农业部科技进步一等奖),“稻之王国” 向他展现了色泽斑斓、形形色色云南稻种资源,这既令人陶醉又发人深思。他向当时的云南省农业科学院院长、稻种资源权威程侃声提出:为什么云南的水稻籼不像籼 (子粒比典型籼稻宽),粳不像粳(子粒比典型粳稻长) 云南光壳稻属于籼稻还是粳稻? 籼、粳亚种之间是否存在中间型?通过三次热烈的讨论和争论,这两位年龄相差23岁的学者达成了合作研究云南稻种资源分类,及是否存在籼粳中间型的协议。云南稻种资源考察奠定了王象坤与程侃声10余年合作研究“中国与亚洲栽培稻分类、起源与演化” 的基础。
中国是亚洲栽培稻的原产地之一,由于研究滞后一直未取得国际公认,丰富的稻种资源亦未得到充分与有效的发掘利用。在与程侃声的合作研究过程中,王象坤日益坚信,只要把这项研究持续深入下去,就有可能在前人的基础上,把研究大大推进一步,在国际上确立中国是亚洲栽培稻的起源地之一的地位,为我国稻种起源研究水平与国际接轨做出应有的贡献,这也是自己这一代学者的责任。
数年后,王象坤与程侃声的合作果然取得了一系列令世界稻作研究领域瞩目的成果,他因此获国务院 “高等教育突出贡献奖”,并于1991年起获得国务院政府特殊津贴。国内外的同行学者和科研单位也纷纷与他接洽,继而开始了持续不断的国内、国际合作研究。
1992年至1995年,以王象坤领衔的中国学者和以韩国 “绿色革命之父” 称誉的汉城农业大学许文会教授领衔的韩国学者,联合对“中国栽培稻的起源与东传路线” 课题展开研究。1992年至1996年,王象坤带领部分中国学者,与着名的稻种起源专家日本国立遗传研究所的冈彦一和森岛启子合作,共同探索“亚洲栽培起源与演化” 问题。
经过10余年的实地考察、资源采集和深入系统的研究,王象坤带领的研究梯队,发表了 “中国栽培稻的起源、演化与分类”、“中国普通野生稻的原始型及其是否存在籼粳分化的初探”等百余篇论文和研究专集,在栽培稻起源研究的栽培稻起源地,栽培稻的祖先种,野生稻如何演化为栽培稻三大中心问题上,提出了一系列独创性的观点。同时,他先后参加和主持了12次与稻作起源有关的国际与国内学术会议,特别是1997年以稻作起源为主题的 “第二届农业考古国际学术讨论会”,王象坤作为组委会主任作大会主题报告,课题组其他七位学者在大会与分组会也作了报告。这使他的学术观点得到国内、外学者的重视和引用,亦使他在国际上确立中国是亚洲栽培稻起源地之一和我国在稻作起源领域的研究水平与国际接轨的愿望得以实现。1998年,由他主持的、全国7家单位近30位专家学者参加的国家自然科学基金重点项目 “中国栽培稻的起源与演化” 获得教育部科技进步一等奖。
从1957年起,王象坤即在北京农业大学 (今中国农业大学) 开始了执教生涯。到20世纪80年代,他除了日常的教学和研究外,又开始指导培养硕士研究生。1990年,他成为博士生导师。迄今为止,他总共指导培养出硕士、博士、博士后40余名,其中4人分别传承他的研究工作,成为中国农业大学水稻科学领域的骨干。早在退休前,他就将科研重任交付给已经成长壮大起来的中青年接班人。2000年退休后,学校依然要求他讲授栽培植物的起源与演化课,继续招收博士生,现在尚有2名博士生在读。
如今,王象坤在校内、社会上的兼职活动仍然较多。在种质资源、遗传育种、生物技术等有关的学术会议、课题论证会议、鉴定评审会议上,还经常可以看到他的身影。2002年,他又被《作物学报》 和 《植物遗传资源学报》 聘为副主编。尽管他早已进入古稀之年,但依然身体矫健,精力充沛,学习勤奋,而把从事各种力所能及的社会活动,视为一种责任和享受。
对栽培稻起源地研究的贡献
栽培稻起源研究的一个重要问题,就是栽培稻起源地的确定问题。在丁颖提出中国栽培稻起源于中国华南的观点前,瑞士学者康德尔在1884年提出普通栽培稻起源于中国; 而权威的苏联学者瓦维洛夫则持印度起源的主张; 当代的一些日本学者也认为中国稻种起源于印度; 20世纪70年代后,部分中外学者提出中国云南是亚洲栽培稻起源地的观点,受到世界稻作研究界的重视。首先提出这一观点的是中国学者柳子明,随后日本学者中川原捷洋通过酯酶同工酶等分析,渡部忠世对东南亚、南亚古庙宇、宫殿建筑土基中稻壳的考察研究,都支持这一观点。程侃声则认为,云南属泰缅起源中心的北界。
通过对云南稻种资源的多年考察与综合系统研究,王象坤认为,云南的确是亚洲栽培稻的一个重要的多样性中心和变异中心,但鉴于栽培稻的祖先种Oryza rufipogon在云南的分布面积与范围不大,迄今出土的古稻谷不过距今三四千年,而长江中下游与淮河上游地区已经大量出土距今五千至七千年的古稻谷,所以目前将云南称为栽培稻的次生起源中心较为适宜。
关于栽培稻的起源问题,王象坤不仅提出了自己的学术观点,更重要的是,他首次提出了判别是否为起源地的科学标准。他认为,对栽培稻起源地的争论之所以至今莫衷一是,主要原因之一是始终无一个公认的界定起源地的标准。王象坤等根据自己多年考察、研究形成的认识,并总结前人的判定依据基础上,提出了判定栽培稻起源地的四条标准: ①该地存在迄今最古老的栽培稻或其遗存; ②同时存在栽培稻的野生祖先种——普通野生稻或其遗存; ③存在驯化野生稻古人类群体及稻作生产工具; ④该地当时存在野生稻生存与繁衍的气候与地理生态条件与驯化的环境压力。
根据上述四条标准,王象坤及其研究团队提出了长江中游—淮河上游起源新说,在论证的过程中还列举了一个重要的论据,即这个起源地的初始年限 (距今8 500年左右),当时的气候虽然能满足野生稻生长与繁衍的条件,然而由于采集和渔猎资源减少,远不如华南地区丰富,从而冬季食物供应不足的生存压力很大,迫使该地域的古人最终发现并首先走上将野生稻驯化为栽培稻的道路。这四条标准一经提出,就受到国内外同行的瞩目,继而成为国内外学者经常引用的判别起源地的主要标准之一。
1997年,在江西南昌召开以稻作起源为主题的 “第二届农业考古国际学术讨论会”,王象坤作为组委会主任作大会主题报告,他的课题组的其他七位中国学者分别作的大会或分组会报告,比较详细地论证了 “中国是亚洲栽培稻的起源地之一” 的依据,以及亚洲栽培稻起源、演化与分类的理论,引起国内外同行的广泛关注。日本国立遗传研究所副所长、着名稻种起源专家森岛启子教授由此认为 “栽培稻起源研究中心将由日本转移到中国”。
2002年底,在韩国召开关于韩国出土距今13 000年古稻的国际会议,几位中国学者及韩国的许文会教授都以王象坤等提出的 “判定起源地四条标准” 为论据,指出该地未发现古野生稻和稻作生产工具,因此所谓13 000年前小鲁里古稻的来源理所当然地受到质疑。
普通野生稻的分类与原始型的判定
学术界公认,普通野生稻 (Oryza rufipogon) 为亚洲栽培稻(O. sativa) 的野生祖先种。目前,中国普通野生稻资源已编目近6 000份,南亚与东南亚各国亦有数千个普通野生稻编号,在如此众多的资源中,哪一种才是原始的祖先类型?它们又是怎样衍生出如此丰富的普通野生稻类型的?
王象坤等首先利用十个能鉴别普通野生稻与栽培稻的形态性状,将近600份中国普通野生稻资源进行聚类分析,划分为多年生与一年生两群以及群下的七个类型,并从多年生匍匐型中找到了原始型; 又根据核DNA及叶绿体、线粒体DNA的多态性进行聚类分析,建立了中国及亚洲各国的普通野生稻划分为普野原始型、偏籼普野型与偏粳普野型三个类型及型下十个亚型的分类系统。这是迄今为止国内外对普通野生稻最为系统的分类方法,并对原始型普通野生稻提出了三个界定参数,即形态上为典型普通野生稻、多年生、具有特异的DNA指纹图谱。
根据多年的野外考察及专题研究,王象坤等确认中国存在一年生普通野生稻,并根据其无天然群体、遗传上的杂合性特点,推测中国南方的一年生普通野生稻为杂草稻。
野生稻向栽培稻的演化历程
野生稻是如何演化为栽培稻的,是栽培稻起源研究的另一个重要内容。丁颖提出野生稻→籼稻→粳稻的演化说,认为野生稻首先演化为籼稻,继而从籼稻中分化出粳稻; 王象坤等则提出野生稻的平行演化说,即普通野生稻若引上山区则演化为粳稻,若引向洼地则演化为籼稻。
日本学者冈彦一 (I. Oka) 支持王象坤的平行演化说,并用自己的实验证明其科学性。他将这一学说载入其着作《Origin of Cultivated Rice》 (1988),作为亚种栽培稻的主要演化模式之一。此学说还被牛津大学主编的 《Oxford Survey in Evolutionary Biology》 (1992) 引用。
法国学者Second根据自己在日本国立遗传研究所从事的水稻等位酶研究,提出了 “普通野生稻演化为栽培稻之前,已经发生了籼粳分化” 的观点。他还指出,中国的普通野生稻偏粳型,印度的普通野生稻偏籼型。尽管这一观点未被其指导老师冈彦一认同,但Second坚持这一观点,并且连续在几个国际会议和杂志上发表自己的研究结果。冈彦一的继承人、日本国立遗传研究所副所长森岛启子也进行了同类的工作,并获得了与Second类似的结果,但她并不完全支持Second的结论,只是说在CAT(过氧化氢酶) 位点上,中国普通野生稻表现偏粳,印度普通野生稻表现偏籼。森岛启子的助手佐藤洋一郎则在1993年的第七届SABRAO (Society for the Advancement Breeding Researches in Asia and Oceania,亚洲及大西洋育种研究促进会) 国际大会上正式提出与Second类似的观点。
与Second和日本学者的工作相比较,王象坤等的研究进展有四个重要特点: 一是所用的普通野生稻材料多,而且代表性广泛,包括了中国、南亚与东南亚十个国家的122份材料,同时还以76份亚洲各国的栽培稻品种作对比; 二是在肯定大多数普通野生稻存在籼粳分化的基础上,发现中国、南亚与东南亚地区都存在一小部分未发生籼粳分化的原始型普通野生稻; 三是中国普通野生稻虽然以偏粳型为主,也存在一定数量的偏籼型; 南亚与东南亚的普通野生稻以偏籼型为主,亦存在一定数量的偏粳型;四是与栽培稻的籼粳分化程度相比,普通野生稻的籼粳分化是微小的、初步的,籼粳分化度的决定系数 (R
2) 分别为0.028 (普通野生稻) 与0.504—0.256 (栽培稻)。王象坤等的研究结果表明,普通野生稻在漫长的系统发育过程中,似乎存在着逐步发生籼粳分化的趋势,其原因尚待研究。
亚洲栽培稻的分类新体系
程侃声、王象坤等根据杂交亲和力高低、生态分布、形态特征及栽培利用上的特点,提出亚洲栽培稻按种—亚种—生态群—生态型—品种的五级分类体系。亚种一级只分粳和籼。这一分类体系的主要特点是: ①继承了丁颖分类系统对亚种的划分。亚种间在地理生态分布上有明显规律,形态上差异显着,更重要的是,指出了杂交亲和力是判定亚种的重要标准,其他学者,如盛永俊太郎提出的如Bulu、Aus生态种等都不符合在籼粳之外再列为新亚种的条件。②具有盛永俊太郎分类体系的优点,能较充分地反映亚洲栽培稻的多样性,同时修正了他将Aus和Bulu与籼粳并列为新亚种的缺点,从而对育种和农学应用具有较高的指导价值。③在生态群一级,在粳亚种下将进化水平较低的爪哇稻和光壳稻与进化水平较高的普通粳稻区分为三个不同的生态群; 在籼亚种下将进化水平较低的Aus稻和Boro稻与进化水平较高的Aman稻并列为三个不同的生态群。而其他学者提出的分类体系皆未考虑到类型之间在系统发育上进化水平的差异。目前,这一分类体系已被国内外一些重要科学专着引用。
栽培稻起源、演化与分类在遗传育种上的应用基础研究
在基础理论研究方面取得一系列重要成果同时,王象坤等还将这些成果引入水稻遗传育种的应用基础研究,例如,广亲和类型的发现与利用、杂交稻优势生态型的发掘与利用、亲本籼粳分化程度与杂种优势的关系及其遗传机制、水稻核心种构建。
王象坤等研究发现,云南、东南亚与南亚存在一批形态上籼粳难以区分,在同工酶与DNA位点上籼粳并存,杂交亲和力表现为籼粳中间型的稻种,它们比较集中于光壳稻 (glaberous rice或nuda)、爪哇稻 (javanica,其中有芒者为bulu,无芒者为gundil)及奥斯稻 (aus) 三种类型。进一步研究表明,它们属于分布在亚洲热带与亚热带山区中籼粳分化不彻底、比较原始的稻种类型。经测交鉴定,这三个籼粳分化不彻底、比较原始的生态群中,不仅存在较多的广亲和品种,还存在不少抗病虫和抗逆品种。如在云南光壳稻中发现了十多个广亲和品种,对稻瘟病具持久抗性的 “毫补卡”、“毫不嘿”、“勐往谷”,对白叶枯病广谱抗性的 “扎吕龙”、“迤车二吊” 等,目前它们已成为育种的重要亲本。1997年,“水稻广亲和资源鉴定评价和利用” 研究获浙江省科技进步二等奖。
王象坤等在认真分析研究了三系与两系杂交稻的育种系谱现状后认为,当前生产上应用的不育系与恢复系遗传基础狭窄是限制杂交稻单产长期徘徊不前的主要原因之一,从而提出应从程侃声、王象坤的亚洲栽培稻分类体系中广泛测交,以便发掘更多的优势生态型。这一设想获得国家高技术研究发展计划的资助。
此后,王象坤与孙传清、姜廷波等用籼粳分化程度不同的四个光温敏核不育系与16个籼粳生态型进行测交,为四个不育系分别筛选出5—7个竞争优势平均超过培矮64s/特青10%的优势生态型,从而拓宽了杂交亲本的遗传基础。这一研究成果受到杂交稻育种同行的重视,他们纷纷前来索取论文与优势生态型亲本。
在稻种起源、演化研究的基础上,王象坤与李任华、孙传清等筛选了一大批与籼粳分化及产量构成因素高度相关的RFLP标记位点,研究发现在41个籼粳分化特异位点上,粳 (或籼) 稻基因频率D
j和TD
j值对籼粳杂种育性与产量有重要影响,选择籼粳分化适度的亲本 (不同类型的籼粳中间型与广亲和品种)进行杂交既能较好的解决籼粳交的育性问题,又能获得高产的亚种间杂交稻。强优势籼粳杂交组合分析表明,有利的基因互作在位点内和位点间都含有基因互作类型,即同源互作 (籼或粳基因组内) 和异源互作 (籼与粳基因组间),育性和产量优势都同时受位点内与位点间基因互作的重要影响,因而有利基因互作是杂种优势的重要遗传基础。阐述这一系列研究的7篇论文在国内外核心刊物上发表后,引起国内外同行的瞩目。
1992年,在巴西召开了首届国际核心种质学术讨论会。受大会的启发,王象坤致力于推动我国水稻核心种质研讨会(1994,杭州) 的召开,并提出: 核心种质研究我国虽然起步晚,但起点要高,应当在分子水平上进行研究,并尽早构建水稻核心种质。
在 “九五” 国家攻关项目和国家自然科学基金的资助下,他与李自超等提出以作物分类体系作框架进行大量资源样品的分组原则与取样方法研究才有可能选择最少的资源样品而最大程度地代表该物种的遗传多样性,从而用最少的核心样品系统而高效地进行优异基因的发掘。他与李振声、贾继增、张启发等共同建议的农作物资源核心种质构建、重要基因发掘与有效利用研究成为首批被国家批准启动的国家基础研究发展计划 (973计划) 项目之一。
原中国农业大学校长、中国两院院士石元春评价说: 王象坤教授利用其在遗传资源研究上的优势为解决杂交稻遗传育种上的热点与难点问题做出了贡献,因而成为受杂交稻育种同行欢迎的合作伙伴。他是国内为数不多长期从事水稻遗传资源理论与应用研究并取得重要成绩的一位专家。
简历
1930年9月14日 出生于山东省青岛市。
1949—1953年 在北京农业大学农艺系学习,毕业后留校。
1953—1954年 在哈尔滨东北农学院俄文班学习俄文口译。
1954—1956年 在北京师范大学生物系任苏联专家口译兼研究生。
1956—1957年 任北京农业大学校长顾问苏联专家口译。
1957—2000年 任北京农业大学农学系遗传教研室助教、讲师、副教授和教授。
1985—1991年 兼任北京农业大学出版社首任社长兼总编辑。
1985—1991年 任农业部科技委员会第三、第四届委员。
1988—1998年 任中国作物学会第四届理事。
1991—2000年 兼任中国水稻研究所研究员。
1992—1998年 任国家自然科学基金委员会评委农学学科副组长。
1995年至今 任中国作物遗传资源学会副理事长。
1996—2000年 任华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室学术委员会委员。
2002年至今 任 《作物学报》、《植物遗传资源学报》 副主编。
主要论着
1 王象坤,程侃声,陈一舞等. 云南稻种资源综合研究与利用: Ⅲ. 云南的光壳稻. 北京农业大学学报,1984,10 (4): 333—343
2 王象坤,程侃声,卢义宣等. 亚洲栽培稻起源、演化中两个重要稻种类型的研究. 遗传学报,1987,14 (4): 262—270
3 Wang XK,Wang HQ,Yun JJ. et al. A revised study on the inheritance of glume pubescence in rice. Chinese J Bot,1990,2 (2): 152—158
4 王象坤. 作物遗传资源在杂种优势利用上应用的现状与展望. 见: 全国高技术新技术农业应用学术讨论会论文集. 北京: 中国科学技术出版社,1991:895—898
5 Wang XK,Cai HW. On the geographical distribution and phylogenies of wide compatibility genes of rice (Oryza sativa L.). In: Crop Production &Improvement Technology in Asia. KSCS,Korea,1993: 373—378
6 王象坤,才宏伟,孙传清等. 中国普通野生稻的原始型及其是否存在籼粳划分的初探. 中国水稻科学,1994,8 (4): 205—210
7 王象坤,孙传清主编. 中国栽培稻起源与演化研究专集. 北京: 中国农业大学出版社,1996
8 王象坤,李任华,孙传清等. 亚洲栽培稻的亚种及亚种间杂交稻的认定与分类. 科学通报,1997,42 (24): 2596—2602
9 王象坤,孙传清,才宏伟等. 中国稻作起源与演化. 科学通报,1998,43 (22): 2354—2363
10 王象坤,孙传清,李自超. 生物多样性的起源,演化及亚洲栽培稻的分类. 植物遗传资源科学,2000,1 (2): 48—53
11 程侃声,王象坤,周季维等. 云南稻种资源综合研究与利用: Ⅱ. 亚洲栽培稻分类的再认识. 作物学报,1984,10 (4): 271—280
12 张居中,王象坤,崔宗钧等. 中国仰韶文化与稻作农业——兼论栽培稻的遗传路线 (朝文附英文摘要). 韩国作物学报,1996,41 (3):376—383
13 孙传清,王象坤,吉村淳等. 普通野生稻和亚洲栽培稻核基因组的RFLP分析. 中国农业科学,1997,30 (4): 37—44
14 Li RH,Xue CA,Wang XK et al. Differentiation and classification of parental lines and favorable genic interactions affecting F
1 fertility in distant crosses of rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet,1998,96: 526—538
15 孙传清,姜廷波,王象坤. 两系杂交稻籼粳分类的研究. 见:21世纪水稻遗传育种展望. 北京: 中国农业科学技术出版社,1999: 242—248
16 Li ZC,Zhang HL,Wang XL et al. Studies on sampling schemes for the establishment of core llection of rice landraces in Yunnan,China. Genetic resources and Crop Evolution,2002,89: 67—74
17 Sun C Q,Wang X K,Yoshimura A et al. Genetic differentiation for nuclear,mitochondrial and chloroplast genomes in common wild rice (Oryza rufipogon Griff.) and cultivation rice (Oryza sativa L.). Throe Appl Genet,2002,104:1335—1345
18 孙传清,李自超,王象坤. 普通野生稻和亚洲栽培稻核心种质遗传多样性检测研究. 作物学报,2001,27 (3): 313—318
19 Wang XK,Sun CQ,Zhang JZ. A discussion on the origin of Oryza japonica in China and Sorori ancient rice in Korea. In: Proceedings of the 1 st International Symposium: Prehistoric Cultivation in Asia and Sorori Rice. 2002:69—74
20 黄燕红,才宏伟,王象坤. 亚洲栽培稻分散起源的研究. 植物遗传资源学报,2003,4 (3):485—190